Formación Toqui

En la Formación Toqui, ubicada en el lado sur del Lago General Carrera, se han descubierto múltiples formas de dinosaurios datadas para el Titoniano (Jurásico Superior), representando el registro óseo confirmado de estos animales más antiguo conocido para Chile, pues los supuestos restos de Megalosauridae asignados por Walter Biese al Calloviano de Cerritos Bayos nunca fueron figurados y se consideran extraviados por el momento (Rubilar-Rogers et al., 2017).

Los fósiles que más han destacado pertenecen a un taxón considerado como uno de los dinosaurios más extraños del mundo (León, 2015), el Chilesaurus diegosuarezi, especie de la cual se han encontrado múltiples individuos, tanto adultos como infantes, que nos dan cuenta de su estilo de vida en familia. Chilesaurus media 3,2 metros de largo y poseía dientes con forma de espátula, apuntando oblicuamente hacia adelante, los cuales son indicadores de una dieta herbívora, además contaba con tres dedos en cada brazo, aunque uno de ellos estaba extremadamente reducido, lo que provoca que sean los otros dos los que destaquen más, pues ambos poseían filosas garras que los asemejan un poco a los de su pariente más famoso, el Tyrannosaurus rex, y a todo lo anterior hay que agregarle unas patas de cuatro dedos bastante curiosas (Novas et al., 2015). 

La importancia de esta criatura es que presenta diferentes rasgos óseos de múltiples tipos de dinosaurios (terópodos, ornitisquios y sauropodomorfos), lo que, de hecho, ha complicado bastante el asunto de su clasificación. A pesar de lo anterior, muchos paleontólogos consideran que perteneció al grupo de los terópodos, aunque, a diferencia de la mayoría de sus familiares, Chilesaurus era herbívoro, adelantándose con millones de años de diferencia a otros tetanuros que desarrollaron esta dieta (Novas et al., 2015). C. diegosuarezi está actualmente en el foco de la paleontología mundial, pues ha resultado ser uno de los principales protagonistas en una revolucionaria teoría propuesta por el científico Matthew Baron, en la que sugiere que los dinosaurios ornitisquios y terópodos deberían agruparse juntos en un nuevo clado denominado Ornithoscelida, siendo Chilesaurus una clara evidencia de la cercanía entre ambos grupos, al ser un eslabón perdido entre ambos (Ghosh, 2017). Más recientemente, Norman et al. (2022) han recuperado al taxón dentro de Heterodontosauridae, aunque esta es sólo una hipótesis y aún faltan estudios que aclaren el enorme misterio que representa su filogenia.

Junto a Chilesaurus vivieron también varias formas diferentes de saurópodos, el mejor conocido de los cuales pertenece a la subfamilia Diplodocinae, siendo uno de los únicos registros de este tipo de dinosaurios en el Jurásico de América del Sur, pues son mucho más comunes en Norteamérica y Europa. Adicionalmente se encontraron otros dos miembros de la familia Diplodocidae, aunque no se pudo llegar a una clasificación más específica como en el caso anterior. Las principales características de estos enormes animales eran sus cuerpos esbeltos y su larga cola en forma de látigo (Salgado et al., 2015).

También se han hallado en el lugar restos de al menos cuatro titanosauriformes que podrían representar hasta tres formas diferentes dentro del clado, estos incluyen una forma basal, dos miembros de Titanosauromorpha sin identificar, y un posible braquiosáurido, siendo este último otro de los hallazgos interesantes del sitio, pues dicha familia (Brachiosauridae) es pobremente conocida en Sudamérica. El grupo se caracterizaba principalmente por su posición más erguida, debido a que tenían sus miembros anteriores más largos que los posteriores (Salgado et al., 2015).

Además, se encontró a un diplodocoideo que podría ser un dicreosáurido (Salgado et al., 2015), lo que, de confirmarse, indicaría que nos encontramos ante uno de los ejemplares más antiguos de esta familia en Sudamérica junto a Brachytrachelopan mesai, pues la mayoría pertenece al Cretácico (Rauhut, 2005). Este clado se caracterizaba por el corto cuello de sus miembros respecto a otros saurópodos y por las largas espinas de sus vertebras cervicales y dorsales, las cuales pudieron sostener alguna especie de vela o joroba, aunque también está la posibilidad de que simplemente sobresalieran a modo de enormes púas en sus cuellos y parte de la espalda (Sereno, 1998).

Pero, al parecer, Chilesaurus no es el único terópodo hallado en el lugar, pues varios reportes parecen constatar la presencia de un Tetanurae carnívoro de tamaño pequeño a mediano en la Formación Toqui (Chimento et al., 2014; León, 2015), que al parecer se trataría de un alosáurido, por lo que estos fósiles podrían ser el único registro óseo de esta familia de dinosaurios en Chile (Castillo, 2007). La condición actual de este animal es un tanto desconocida, y sólo se sabe de él por algunos artículos que lo mencionan como un terópodo diferente a Chilesaurus (Rubilar-Rogers et al., 2012; León, 2015) y otro en donde se lo relaciona con dinosaurios depredadores como Allosaurus (Vargas et al., 2014).

Recientemente se ha dado a conocer la identificación de un nuevo taxón proveniente de las mismas unidades estratigráficas contenedoras de los dinosaurios del sitio (datadas para el Titoniano), se trata de Burkesuchus mallingrandensis, un crocodiliforme transicional que ha revelado detalles bastante importantes relacionados a la evolución de los cocodrilos modernos, pues posee características de protosuquios y neosuquios que dan cuenta del proceso evolutivo que llevó al origen de algunas estructuras anatómicas de estos animales, como la cámara meatal y el oído. Burkesuchus presentaba un tamaño pequeño (70 cm de largo) y es uno de los pocos miembros jurásicos de Crocodylomorpha no pelágicos conocidos en Sudamérica y para Chile, ya que en esta zona del mundo suelen abundar principalmente los fósiles de talatosuquios, por lo que, junto al género brasileño Batrachomimus, parece indicar que América del Sur representó una cuna para la evolución de los crocodiliformes derivados durante el Jurásico Tardío (Novas et al., 2021). Anteriormente se había mencionado ya la presencia de cocodrilos terrestres en Formación Toqui, aunque el estatus actual de dichos restos no está claro y se ignora si se trata de ejemplares diferentes a Burkesuchus o corresponden al mismo taxón, pero cabe señalar que Lio et al. (2010) codifican uno de ellos de forma diferente (CH8059) (Soto-Acuña y Otero, 2014).

En la Formación Katterfeld, ubicada en la parte norte del Lago General Carrera, se conocen también restos atribuidos a Plesiosauria indet. que poseen una edad hauteriviana (132.9-129.4 m.a.), por lo que se trata del primer registro de un plesiosaurio datado para dicha época en Chile, y el más austral conocido para ese rango de tiempo en el mundo. El ejemplar anterior parece tener similitudes morfológicas con elasmosáuridos y con la especie Muraenosaurus leedsii, aunque por el momento sus materiales no se han podido atribuir a un nivel taxonómico más específico (Poblete-Huanca et al., 2021).

De la misma localidad y edad (Hauteriviano) del espécimen anterior se conocen además invertebrados como bivalvos (Inoceramus), belemnites, ostras, amonites (Favrella sp. aff. F. steinmanni y F. americana) y otros amonoideos de la familia Ancyloceratidae (Aegocrioceras patagonicum, Crioceratites sp., C. apricum y aff. C. schlagintweiti) que presentarían una gran afinidad con formas europeas (Aguirre-Urreta et al., 2007; Poblete-Huanca et al., 2021).

Referencias:

Aguirre-Urreta, B., Suárez, M., De La Cruz, R. y Ramos, V. (2007). Ammonoids (Crioceratitinae, Hauterivian) from the Austral Basin, Chile. AMEGHINIANA, vol. 44 (N°2), pp. 387-397. DOI: https://ri.conicet.gov.ar/handle/11336/93182

Chimento, N., Agnolín, F. y Novas, F. (2014). ANATOMÍA ASTRAGALAR DE UN NUEVO DINOSAURIO CARNÍVORO (DINOSAURIA, THEROPODA) DEL JURÁSICO SUPERIOR DE CHILE. AMEGHINIANA, vol. 51 (Nª6), pp. 8. DOI: https://doi.org/10.5710/AMGH.v51i6.2

Castillo, J. (2007). Dinosaurios y otros animales prehistóricos en Chile. Santiago: Mago editores.

Castillo, J. (2015). Todo sobre los dinosaurios y los animales prehistóricos en Chile. Santiago: Mago Editores.

Ghosh, P. (2017). 'Frankenstein dinosaur' mystery solved. Recuperado de: https://www.bbc.com/news/science-environment-40890714

Herrera, C. (2018). El Chilesaurio: Hacia una mayor comprensión y aplicación de la divulgación científica audiovisual en Chile. Recuperado de: https://repositorio.uchile.cl/handle/2250/172817

León, G. (2015). El dinosaurio chileno. Pat, N°63, pp. 56-59. https://www.patrimoniodechile.cl/688/articles-73006_archivo_01.pdf

Lio, G., Novas, F., Salgado, L., Suárez, M. y De La Cruz, R. (2011). First record of a non marine crocodylomorph (Archosauria) from the Upper Jurassic of Chile. IV Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados, Abstracts 335. https://www.researchgate.net/publication/280386851_FIRST_RECORD_OF_A_NON-MARINE_CROCODYLOMORPH_ARCHOSAURIA_FROM_THE_UPPER_JURASSIC_OF_CHILE

Novas, F., Salgado, L., Suaréz, M., Agnolín, F., Ezcurra, M., Chimento, N., De la Cruz, R., Isasi, M., Vargas, A. y Rubilar-Rogers, D. (2014). An enigmatic plant-eating theropod from the late Jurassic period of Chile. Nature, vol. 522, pp. 331-340. DOI: https://doi.org/10.1038/nature14307

Novas, F., Agnolin, F, Lio, G. , Rozadilla, S., Suárez, M., De La Cruz, R., Souza-Carvalho, I., Rubilar-Rogers, D. y Isasi, M. (2021). New transitional fossil from late Jurassic of Chile sheds light on the origin of modern crocodiles. Scientific Reports, vol. 11 (N°14960), 13 pp. DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-021-93994-z

Norman, D., Baron, M., Garcia, M. y Temp Müller, R. (2022). Taxonomic, palaeobiological and evolutionary implications of a phylogenetic hypothesis for Ornithischia (Archosauria: Dinosauria). Zoological Journal of the Linnean Society, N°20: zlac062. DOI: https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlac062

Poblete-Huanca, A., Suárez, M., Rubilar-Rogers, D., Baptiste-Gressier, J., Arraño, C. y Ormazábal, M. (2021). First record of a Lower Cretaceous (Hauterivian) plesiosaur from Chile. Cretaceous Research, Journal Pre-proof: 104963. DOI: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2021.104963

Rauhut, O., Remes, K., Fechner, R., Cladera, G. y Puerta, P. (2005). Discovery of a short-necked sauropod dinosaur from the Late Jurassic period of Patagonia. Nature, vol. 435, pp. 670-672. DOI: https://doi.org/10.1038/nature03623

Rubilar-Rogers, D., Otero, R., Yury-Yáñez, R.,Vargas, A. y Gutstein, C. (2012). An overview of the dinosaur fossil record from Chile. Journal of South American Earth Sciences, vol. 37, pp. 242-255. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jsames.2012.03.003

Salgado, L., Cruz, R., Suárez, M., Fernandez, M., Gasparini, Z., Palma-Heldt, S. & Fanning, C. (2008). First Late Jurassic Dinosaur Bones From Chile. Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 28, pp. 529-534. https://www.researchgate.net/publication/249023474_First_Late_Jurassic_Dinosaur_Bones_From_Chile

SALGADO, L., NOVAS, F., SUAREZ, M., DE LA CRUZ, R., ISASI, M., RUBILAR, D. y VARGAS, A. (2015). LATE JURASSIC SAUROPODS IN CHILEAN PATAGONIA. Ameghiniana, vol. 52 (4), pp. 418-429. https://repositorio.uchile.cl/handle/2250/134861

Sereno, P. (1998). A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie, vol. 210, pp. 41-83. https://www.researchgate.net/publication/279703141_A_rational_for_phylogenetic_definitions_with_application_to_the_higher_level_taxonomy_of_Dinosauria

Soto-Acuña, S. y Otero, R. (2014). OVERVIEW OF THE FOSSIL CROCODYLIFORMES (ARCHOSAURIA: PSEUDOSUCHIA) FROM CHILE. IV Simposio de Paleontología en Chile, pp. 56. https://www.achp.cl/manejador/resources/libro-de-resumenes-iv-simposio-paleontologia-en-chile-valdivia-2014.pdf

Vargas, A., Soto-Acuña, S., Cornejo-Sepúlveda, M., Rubilar-Rogers, D., Suárez, M., Salgado, L., Isasi, M., Ezcurra, M., Chimento, N. y Novas, F. (2014). Anatomía de la mano de un terópodo inusual del Jurásico Tardío en Aysén. IV Simposio Paleontología en Chile, pp. 37. https://www.achp.cl/manejador/resources/libro-de-resumenes-iv-simposio-paleontologia-en-chile-valdivia-2014.pdf