Silesauridae

El amanecer de una era

La clasificación de la familia de dinosauriformes triásicos denominada Silesauridae es un tanto controvertida en la actualidad, pues mientras algunos expertos la consideran el grupo hermano inmediato de Dinosauria (formando juntos el clado Dracohors) otros han llegado a proponer que debería incluirse dentro de este Superorden, más específicamente en el interior de Ornithischia (clasificación que se encuentra aún en revisión), pues sus miembros presentan múltiples rasgos anatómicos que parecen relacionarlos con estas criaturas, y su inclusión en dicho grupo resolvería la cuestión en torno a la ausencia del mismo durante el Triásico. De esta forma, podríamos estar ante un antiguo linaje de saurópsidos que vivió junto a los primeros dinosaurios del planeta o, en su defecto, frente a algunos de los dinosaurios ancestrales de mayor edad conocidos en el registro fósil, siendo en cualquier caso arcosaurios bastante primitivos e interesantes. Fuentes: Novas et al., 2021; Temp-Müller y Silva-Garcia, 2020; Norman et al., 2022; Ferigolo y Langer, 2007; Díaz-Sibaja, 2020.

El registro de silesáuridos en Chile se limita al norte del país, más específicamente a la unidad denominada Estratos del Bordo (Cerro Químal, Región de Antofagasta), en donde se hallaron diversos huesos de animales triásicos que fueron descritos en 1980 por Rodolfo Casamiquela, muchos de los cuales permanecieron sin una identificación taxonómica durante varias décadas, hasta que, en 2013, se consiguió asignar algunos de estos materiales a un Silesauridae indet., siendo el tercer miembro de esta familia documentado para Sudamérica en ese momento (tras Sacisaurus agudoensis e Ignotosaurus fragilis) y también uno de los más antiguos a nivel mundial, pues sus fósiles datan de hace unos 240.8-238.7 Ma (Triásico Medio-Superior), mientras que los dinosauromorfos más primitivos provienen del Anisiano (247.2-242 Ma) de Tanzania y Zambia (datación un tanto discutida en la actualidad), y los dinosaurios inequívocos de mayor edad (ej: Eoraptor lunensis, Herrerasaurus ischigualastensis, Mbiresaurus raathi, entre otros) son del Carniense Medio-Tardío (231.4-228 Ma) de Argentina, Brasil y Zimbabwe. Fuentes: Soto-Acuña et al., 2015; Soto-Acuña et al., 2016a; Desojo, 2003; Rubilar-Rogers et al., 2013a; Otero y Rojas, 2021; Espinoza, 2013; Müller y García, 2022; Sereno et al., 2013; Nesbitt et al., 2013; Novas et al., 2021; Griffin et al., 2022.

Los miembros de Silesauridae se caracterizaban por poseer complexiones corporales gráciles, una postura parasagital, un cráneo con hocico picudo, dentición que aparentemente indica una dieta herbívora y un desplazamiento probablemente cuadrúpedo. Por otro lado, el ejemplar chileno poseía un tamaño estimado en unos 1.5 m de longitud y es uno de los más australes reportados para el antiguo continente de Pangea, siendo, junto al aetosaurio Chilenosuchus forttae y un Crocodylomorpha indet. (ambos de la misma edad y localidad), uno de los pocos fósiles conocidos de vertebrados terrestres del período Triásico en Chile. Fuentes: Novas et al., 2021; Temp-Müller y Silva-Garcia, 2020; Otero y Rojas, 2021; Soto-Acuña et al., 2015; Soto-Acuña et al., 2016a.

Müller y García (2022) describieron recientemente al que consideran el dinosauromorfo más primitivo de Sudamérica, consistente en un espécimen indeterminado del Ladiniense (237 Ma) brasileño, y Pretto et al. (2022) publicaron poco tiempo después a la especie más antigua nombrada en la región: Gamatavus antiquus, también procedente de Brasil (Formación Santa Maria, ≈237 Ma), sin embargo, llama la atención que ninguno de dichos estudios tuvo en cuenta al ejemplar chileno (por razones desconocidas), a pesar de que este último presenta una edad un tanto mayor (240.8-238.7 Ma). Por otro lado, dicha datación tendría interesantes implicancias si es que los silesáuridos son considerados como un clado basal de Ornithischia (según proponen análisis recientes), pues el individuo de Estratos del Bordo pasaría a ser uno de los dinosaurios más antiguos del mundo, y probablemente el de mayor edad en América. Fuente: Müller y García, 2022; Soto-Acuña et al., 2015; Novas et al., 2021; Norman et al., 2022.

Chilesaurus

El enigmático dinosaurio chileno 

Pocos vertebrados fósiles hallados en el territorio nacional han logrado destacar tanto como Chilesaurus diegosuarezi, que representa la segunda especie de dinosaurio no aviano conocida exclusivamente para el país (precedido solamente por Atacamatitan chilensis) y es considerado como uno de los más raros y enigmáticos del mundo entero, pues su particular anatomía ha hecho imposible posicionarlo de forma certera en el gran árbol genealógico de los dinosaurios por el momento, lo que ha provocado que se encuentre en el foco de la paleontología mundial, llegando incluso a ganar el honor de aparecer en la portada de la prestigiosa revista científica Nature, siendo escogido por sobre otros descubrimientos importantes (como el del escansoriopterígido chino Yi qi, que fue descrito en una fecha muy próxima), y desde entonces sus extraños rasgos anatómicos han llevado a diversos expertos ha proponer revolucionarias hipótesis y han permitido extraer importante información respecto a la diversificación y el rol ecológico de los terópodos, tópicos que cuentan además con evidencias muy escasas en las formaciones del Jurásico Superior sudamericano. Fuentes: Novas et al., 2015; León, 2015; Rubilar-Rogers et al., 2017; Bocconi, 2015; Rubilar-Rogers, 2015; Chimento, 2017.

Como ya se mencionó, clasificarlo no ha sido nada fácil y aún se está a la espera de más estudios que puedan aclarar el asunto, no obstante, al momento de su descubrimiento, fue clasificado como un miembro de Tetanurae (siendo el más basal del clado), lo que establecía al taxón como el primer terópodo bautizado en el país y uno de los pocos conocidos por restos óseos dentro del mismo, sin embargo, años más tarde, surgió una nueva hipótesis que lo ubicaba en el interior de Ornithischia, pero esta aún no cuenta con evidencia suficiente y se le han hecho duras criticas por parte de algunos expertos, por lo que se encuentra bajo revisión, aunque, en base a esta noción, el científico Matthew Baron ha propuesto una cuestionada hipótesis en la que sugiere que los dinosaurios ornitisquios y terópodos deberían agruparse juntos en un nuevo clado denominado Ornithoscelida, siendo Chilesaurus uno de los principales protagonistas de la misma, al ser un eslabón perdido que parece unir ambos grupos, pero la validez de dicha idea aún no ha sido corroborada y depende de la verdadera clasificación de C. diegosuarezi, que se concibe aún como un terópodo. Más recientemente, Norman et al. (2022) lo han recuperado como un ornitisquio heterodontosáurido, familia que incluye a otros taxones bastante extraños (ej: Heterodontosaurus tucki, Pegomastax africana, Tianyulong confuciusi, Fruitadens haagarorum, Manidens condorensis, entre otros), lo que ha revivido la polémica, pues, tan sólo unos meses después, un nuevo análisis de Baron (2022) volvió a posicionarlo como un tetanuro (tal como se había propuesto en su descripción de 2015), y en otro estudio previo del mismo año también se habían reafirmado las afinidades terópodas de Chilesaurus, sobre la base de su posesión de pleurocelos, láminas complejas en las vértebras cervicales, la forma del ilion y la anatomía de su carpo. Fuentes: Novas et al., 2015; Baron y Barrett, 2017; Müller et al., 2018; Baron y Barrett, 2018; Ghosh, 2017; Norman et al., 2022; Baron, 2022.

Entre sus características principales encontramos un prominente proceso postnarial aplanado, un ilión con pedicelo isquiónico más robusto que el púbico, dientes espatulados en sus mandíbulas (reveladores de una dieta herbívora), correlatos osteológicos asociados a un pico queratinoso y la presencia de tres dedos en sus miembros anteriores, estando uno de ellos (el dígito III) prácticamente atrofiado (provocando que sus manos se asemejen un poco a las del didáctilo Tyrannosaurus rex), mientras que los otros dos dígitos (I y II), que sí eran funcionales, poseían garras prominentes que posiblemente le sirvieron para defenderse de depredadores o excavar raíces en el suelo con fines alimenticios. Adicionalmente, el taxón posee caracteres presentes en sauropodomorfos y saurisquios basales (ej: cresta mediodistal del fémur ausente, tibia sin cresta fibular, astrágalo con proceso ascendente bajo y con una conspicua fosa ovoidal en su superficie anterior, astrágalo con cuenca dorsal presente y calcáneo con un gran tubérculo calcaneal), terópodos basales (ej: extremos proximales de los metatarsianos careciendo de torsión), tetanuros basales (ej: dos pleurocelos septados en cada cervical, tibia con el extremo distal expandido y metatarsianos II y IV aproximadamente del mismo tamaño y proporciones), celurosaurios (ej: extremo proximal de la tibia de forma subtriangular, con el cóndilo fibular distanciado del cóndilo interno y un surco tendinoso amplio, pelvis opistopúbica, ilion con proceso supratrocantérico y ausencia de cresta supracetabular) y ornitisquios (ej: orientación de isquion y pubis), por lo que sus huesos contienen rasgos identificados de forma individual en diferentes clados de dinosaurios. Por otro lado, Chilesaurus tenía una longitud de 3-4 metros y algunos cálculos le asignan una masa corporal de ≈85 kg al ejemplar más grande descubierto (un posible adulto), ≈23 kg a uno en etapa intermedia de crecimiento y ≈10 kg al de menor talla (una cría), a lo que se suma una velocidad estimada en 26.7 km/h (7.4 m/s), y si bien no cuenta con evidencias directas de plumas, tanto su concepción de terópodo como la de heterodontosáurido podrían sugerir que las tuvo (hipótesis obtenida mediante horquillado filogenético), de hecho, en caso de ser lo segundo, quedaría posicionado muy cercanamente de Tianyulong confuciusi, que sí poseía estructuras filamentosas (proto plumas) que se fosilizaron. Fuentes: Novas et al., 2015; Norman et al., 2022; Chimento, 2017; Vargas, 2016; Larramendi y Molina, 2016; Zheng et al., 2009.

Su concepción como terópodo, que es la más aceptada actualmente, hace que Chilesaurus diegosuarezi sea un dinosaurio sumamente extraño, pues a diferencia de la mayoría de sus parientes y ancestros, que presentaban una dieta carnívora, este animal evolucionó para alimentarse de plantas (dato inferido gracias a sus dientes con forma de espátula), lo que, junto a su antigüedad de 148 millones de años (Titoniano Superior), lo convierten en uno de los primeros miembros de este clado en desarrollar dicha característica, superando a los ornitomimosaurios primitivos, que aparecieron posteriormente en el Cretácico Inferior temprano, y también a la mayoría de terizinosaurios, siendo sólo superado por las especies chinas Eshanosaurus deguchiianus, que vivió durante el Jurásico Inferior (201.3-199.3 Ma), y Limusaurus inextricabilis, que presenta una edad de entre 161 a 155 millones de años. Fuentes: Rubilar-Rogers et al., 2017; Meso et al., 2022; Larramendi y Molina, 2016; Chimento, 2017; Xu et al., 2001; Xu et al., 2009.

Finsterbusch y Moreno (2018) realizaron una reconstrucción de la huella que habría pertenecido a Chilesaurus diegosuarezi, deduciéndola a partir de la anatomía conocida del pie, esto con la finalidad de compararla con el registro icnológico de dinosaurios de otras partes del mundo para poder identificar posibles parientes del enigmático taxón (denominados "chilesáuridos" por el equipo). Lo anterior culminó en la observación de notorias similitudes entre la huella generada por ellos y la icnoespecie Picunichnus benedettoi, descrita para el Cenomaniano de Neuquén (Argentina), lo que abre la posibilidad de que el linaje de C. diegosuarezi se haya extendido hacia más partes de la Patagonia, perdurando hasta el Cretácico, aunque hacen falta más estudios y evidencias para confirmarlo. Fuente: Finsterbusch y Moreno, 2018.

Cabe señalar que Chilesaurus cuenta con más de 10 ejemplares, todos procedentes de Formación Toqui (Región de Aysén), algunos de los cuales (al menos 4) presentan una disposición de sus miembros anteriores que parece revelar que se encontraban en una posición pasiva al momento de morir, característica identificada previamente en otros terópodos (ej: Mei long, Sinornithoides youngi y Albinykus baatar), así que probablemente fueron sepultados rápidamente mientras se encontraban descansando o alimentándose. Además, sus patas delanteras podrían mostrar las primeras evidencias sobre la presencia de estructuras vinculadas a los músculos que flexionaban los brazos en tetanuros, las que se relacionan con la adquisición del vuelo controlado en maniraptores derivados. Fuentes: Chimento, 2017; Chimento et al., 2017; Rubilar-Rogers et al., 2017.

Titanosaurios

Los gigantes chilenos

Los miembros de Titanosauria fueron herbívoros de cuello largo y enormes dimensiones que se extendieron por gran parte del mundo, llegando a poblar todos los continentes (incluyendo la Antártida), pero tuvieron un éxito bastante particular en América del Sur, lugar que cuenta con aproximadamente 50 especies válidas de titanosaurios descritas, incluyendo los fósiles más antiguos registrados para estos dinosaurios (datados en unos 140 Ma) y también los representantes con las mayores tallas estimadas, algunos de los cuales son considerados las criaturas terrestres más grandes que pisaron nuestro planeta, como es el caso de los taxones Patagotitan mayorum y Argentinosaurus huinculensis, que superaron las 60 toneladas de peso, aunque es importante destacar que estos animales presentaban una enorme gama de tamaños que variaban dependiendo de la especie, de hecho, el grupo también incluye a los saurópodos más pequeños conocidos (ej: Magyarosaurus dacus), y ya para finales del Cretácico evolucionaron hacia formas mucho más medianas antes de su extinción definitiva. Otra característica distintiva del clado es la presencia de osteodermos, estructuras que sólo se conocen para ellos dentro de Sauropoda y que, según diversos estudios recientes, pudieron servirles para almacenar minerales necesarios para procesos como el crecimiento o la ovogénesis (ej: calcio), además de cumplir un rol defensivo ante ataques de depredadores. Fuentes: Rubilar-Rogers y Gutstein, 2012; Gallina et al., 2021; Cerda et al., 2012; Carballido et al., 2017; Bonaparte y Coria, 1993; Fuentes-Valencia, 2021; Silva et al., 2021.

Si bien estos organismos se dividen en múltiples taxas, en este apartado nos centraremos particularmente en el clado denominado Lithostrotia, que contiene a todos los descendientes del ancestro común más reciente de Malawisaurus dixeyi y Saltasaurus loricatus, pues hasta el momento todos los ejemplares identificados en Chile pertenecen a dicha agrupación taxonómica, existiendo un único registro que podría corresponder a Colossosauria. Estos colosales saurópodos representan uno de los grupos de dinosaurios más abundantes y extendidos de nuestro territorio, pues posiblemente llegaron a poblar desde la Región de Tarapacá (II) hasta la Región de Magallanes y la Antártica Chilena (XII), dejando tanto restos óseos como posibles huellas que pueden encontrarse de norte a sur, sin embargo, son sólo tres las especies reportadas formalmente en nuestro país, dos de las cuales han sido bautizadas dentro del mismo. Fuentes: Rubilar-Rogers y Gutstein, 2012; Soto-Acuña et al., 2015; INACH, 2018; Fuentes-Valencia, 2021; Vargas, 2022; Novas et al., 2019.

Comparación de tamaños entre miembros del clado Lithostrotia (más cercanos a Malawisaurus): (1) "Titanosaurus" lydekkeri (2) cf. Macrurosaurus sp. (3) Arackar licanantay (4) Macrurosaurus semnus (5) Luticosaurus valdensis (6) Malawisaurus dixeyi (7) cf. "Titanosaurus indicus" (8) "Taxon A" (9) Titanosaurus sp. (10) Atacamatitan chilensis (11) Titanosaurus sp. (12) Agustinia ligabuei (13) "Titanosaurus cf. indicus" (14) aff. Malawisaurus sp. Fuente: Larramendi y Molina (2020).

Una de las especies exclusivas de nuestro territorio nacional es Atacamatitan chilensis, que fue el primer dinosaurio no aviano nombrado en Chile y en el margen occidental de los Andes sudamericanos, por lo que representa uno de los grandes hitos de la paleontología chilena, se trata de un litostrotiano de unos 12.8 m de longitud, 2.55 m de altura y 4.4 toneladas de masa corporal (según las últimas estimaciones) que habitó lo que hoy es el desierto de Atacama, más específicamente en la Formación Tolar (Calama, Región de Antofagasta) durante el Cretácico Superior (hace unos 100 millones de años), época en la que el desierto más seco del mundo era un enorme bosque de helechos y coníferas que daban sustento a enormes animales herbívoros como este. Atacamatitan fue descubierto en el año 2000, pero su descripción oficial fue publicada recién en 2011, tras lo cual se hallaron otros cuatro ejemplares procedentes de la misma localidad durante una campaña en 2013, los cuales presentaban diferentes etapas de desarrollo, siendo dos de ellos probablemente crías (debido a las longitudes de sus fémures), hallazgo que parece sugerir que tenían un estilo de vida gregario. Fuentes: Rubilar-Rogers y Gutstein, 2012; Kellner et al., 2011; Rubilar-Rogers et al., 2017; Larramendi y Molina, 2020; Espinoza, 2013.

Otra especie bautizada en el país es Arackar licanantay, conocida anteriormente de forma informal como "Domeykosaurus chilensis", el cual estuvo durante años siendo un Nomen Nudum hasta la publicación de su nombre definitivo con su descripción asociada en 2021, más de 25 años después de su descubrimiento en Quebrada Las Higueras (Formación Hornitos, Región de Atacama) en 1993. Arackar es el saurópodo más completo excavado en Chile y es la tercera especie de dinosaurio no aviano nombrada en el territorio nacional (siendo el segundo litostrotiano), y probablemente esté representada por más de un espécimen descubierto (aunque el posible segundo individuo continúa en estudio), estando ambos ejemplares datados para el Cretácico Superior (Campaniano-Maastrichtiano). El ejemplar que cuenta con más material óseo es un subadulto, de unos 6.3 m de largo, 1.75 m de alto y 1.45 toneladas de masa corporal, que da cuenta de lo cercanamente emparentado que estaba el taxón con otros titanosaurios como Rapetosaurus krausei e Isisaurus colberti, por lo que se piensa que, muy probablemente, perteneció a la familia Saltasauridae. Fuentes: Rubilar-Rogers et al., 2021; Fuentes-Valencia, 2021; Rubilar-Rogers et al., 2017; Larramendi y Molina, 2020.

Además puede mencionarse la identificación de la especie Antarctosaurus wichmannianus por parte de Rodolfo Casamiquela en 1969, realizada a partir del estudio de materiales óseos datados para el Cretácico Superior (90 Ma) procedentes de Pichasca (Región de Coquimbo), lo anterior marcó un hito, pues se trataba de la primera especie de dinosaurio no aviano reportada de manera formal y fundamentada para el país, aunque en años recientes estos materiales han sido reasignados a Lithostrotia indet., debido a que comparaciones llevadas a cabo con los materiales conocidos del taxón argentino han acabado confirmando su diferenciación. Aún así, estimaciones recientes le otorgan a este individuo unos 14 m de longitud (aunque algunas fuentes le estiman más de 18 m de largo), 3.9 m de altura y 13.3 toneladas de masa corporal, convirtiéndolo en uno de los titanosaurios más grandes del territorio chileno. Fuentes: Casamiquela et al., 1969; Rubilar-Rogers et al., 2017; Rubilar-Rogers y Gutstein, 2012; Rubilar-Rogers, 2003; Soto-Acuña et al., 2015; Larramendi y Molina, 2020; Soto-Acuña, 2022.

Si bien algunos titanosaurios alcanzaron longitudes de casi 40 metros y estimaciones de masas corporales de más de 60 toneladas, en Chile el espécimen más grande reportado poseía una longitud de un poco más de 20 m, este último ejemplar proviene de la Formación Dorotea (Región de Magallanes), siendo el saurópodo más austral hallado en América. Algunos científicos vinculados a su estudio propusieron de forma informal que el individuo anterior podría tratarse de Dreadnoughtus schrani, debido a la cercanía que mantenía el descubrimiento de dicho dinosaurio argentino con el lugar del hallazgo chileno, sin embargo, nuevas declaraciones realizadas por los expertos más recientemente sugieren que en realidad se trata del taxón Nullotitan glaciaris, identificación que se ve reforzada tanto por la cercanía y correlación estratigráfica que mantiene Formación Chorrillo (localidad argentina de donde procede la especie) con Formación Dorotea como por la fauna asociada de ambos lugares, que incluye megaraptóridos de gran tamaño, anquilosaurios, ornitópodos basales, hadrosaurios y al mamífero Magallanodon baikashkenke, todos presentes también en el sitio magallánico. Lo anterior convertiría a Nullotitan en el primer miembro de Colossosauria descubierto en nuestro país, aunque, debido a que todavía no se publica su clasificación formalmente, los ejemplares de la Patagonia chilena aún aparecen tan sólo como titanosaurios derivados del clado Lithostrotia en algunos trabajos. Fuentes: Larramendi y Molina, 2020; Carballido et al., 2017; Soto-Acuña et al., 2016b; Espinoza, 2017; Palma, 2014; Leppe, 2020; Vargas, 2022; INACH, 2018; Novas et al., 2019; Soto-Acuña et al., 2021; Rubilar-Rogers et al., 2013b; Rozadilla et al., 2021; Goin et al., 2020; Chimiento et al., 2020; Moyano-Paz et al., 2022.

Se tiene constancia de miembros de Titanosauria de forma confirmada en las localidades chilenas de Formación Tolar (Atacamatitan y al menos un individuo litostrotiano más aún sin descripción), Formación Hornitos (Arackar y dos Lithostrotia indet.), Monumento Natural Pichasca (dos Lithostrotia indet., uno de ellos identificado inválidamente como Antarctosaurus wichmannianus en 1969) y Formación Dorotea (diversidad de formas con un mínimo de 4 ejemplares litostrotios identificados, incluido un posible registro de Nullotitan glaciaris), se pueden agregar además los registros consistentes en huellas (icnofósiles) asignadas al icnogénero Brontopodus, que se encuentra asociado a titanosauriformes debido a la disposición de la cadera, estas pueden encontrarse en Quebrada Chacarilla (Región de Tarapacá, Cretácico Inferior) y Formación Quinchamale (Región de Antofagasta, Jurásico Tardío), aunque las de esta última localidad no parecen coincidir con el biocrón conocido del grupo, debido a su edad oxfordiana (161.2-155.7 Ma), pudiendo tratarse por lo tanto de braquiosáuridos. A lo anterior hay que sumar vestigios óseos hoy en día asignados a Sauropoda indet. que, de forma especulativa y teniendo en cuenta su edad cretácica, podrían ser también de titanosaurios (algunos incluso fueron asignados a ellos en un primer momento), estos provienen de Quebrada Pajonales (Región de Antofagasta), Quebrada Monardes (Región de Atacama) y Algarrobo (Región de Valparaíso). Fuentes: Casamiquela et al., 1969; Casamiquela, 1967; Salinas et al., 1991; Rubilar-Rogers et al., 2017; Soto-Acuña et al., 2015; Rubilar-Rogers, 2003; Rubilar-Rogers y Gutstein, 2012; Rubilar-Rogers et al., 2012; Rogers y Otero, 2008; Rubilar-Rogers et al., 2011; Rubilar-Rogers, 2005; Rubilar-Rogers et al., 2021; Chong, 1985; Soto-Acuña et al., 2016b; INACH, 2018; Leppe, 2020; Leppe et al., 2021; Vargas, 2022; Otero y Soto-Acuña, 2012; Aravena et al., 2022; Atisha-González et al., 2022.

Estas criaturas ostentan el récord de ser los animales más grandes que alguna vez pisaron Chile, y también son los primeros dinosaurios no avianos que fueron reportados en el país mediante material óseo confirmado, sólo superados por la mención de restos indeterminados de un supuesto Megalosauridae proveniente de Cerritos Bayos (Región de Antofagasta) hecha por Walter Biese en 1961, aunque este reporte se encuentra sin una confirmación oficial en la actualidad. Fuentes: Rubilar-Rogers et al., 2017; Soto-Acuña et al., 2015; Casamiquela, 1967; Biese, 1961.

Hadrosaurios

Picos de pato en el fin del mundo

Los hadrosaurios, también conocidos popularmente como dinosaurios "pico de pato" (debido a su aplanada mandíbula semejante al pico de las aves anátidas), fueron uno de los grupos de herbívoros más abundantes y diversos de todo el Mesozoico, contando con un rico registro fósil que incluye momias, series ontogenéticas, huevos, nidos e impresiones de piel y huellas, descubrimientos provenientes principalmente de lugares ubicados en el hemisferio norte, como Norteamérica, Asia y Europa, aunque se sabe que estos animales consiguieron llegar también a Gondwana, pues han sido hallados en África y en localidades tan australes como Patagonia y Antártida. El clado se divide principalmente en dos subfamilas: Lambeosaurinae y Saurolophinae, pero en general todos los miembros del grupo presentaban rasgos comunes, como una dentición maxilar compleja, que se organizaba en baterías de hasta varios cientos de dientes muy compactos, una piel escamosa (con diferentes patrones dependiendo de la especie), la capacidad de ser bípedos facultativos, tamaños que se encuentran entre los más grandes estimados para ornitópodos y curiosas crestas en sus cabezas (presentes principalmente en los lambeosaurinos). Sobrevivieron hasta finales del Cretácico (69-66 Ma), llegando a dominar los ecosistemas patagónicos de dicha época, desplazando a los elasmarianos, con quienes coexistieron durante el Campaniano-Maastrichtiano temprano en la región. Fuentes: Currie y Padian, 1997; Paul, 2010; Cruzado-Caballero et al., 2021; Vajda et al., 2013; Ibiricu et al., 2021; Ramírez-Velasco et al., 2021; Reguero et al., 2013; Prieto-Marquez y Salinas, 2010; Bell y Brink, 2013; Libke et al., 2022.

Hace tan sólo una década atrás, el territorio chileno contaba con escasos registros óseos de ornitisquios, conociéndose únicamente dos hallazgos reportados en Formación Quebrada Monardes (Región de Atacama) y Estratos de la Quebrada Municipalidad (Región de Valparaíso), referidos como Ornithopoda indet. y aff. Ornithischia indet. respectivamente, sin embargo, esta situación cambió abruptamente en 2013 con el descubrimiento de los primeros restos de la especie nacional Gonkoken nanoi, el quinto dinosaurio no aviano bautizado en Chile y el sexto hadrosaurio reportado en Sudamérica, que es conocida mediante múltiples ejemplares depositados en un bonebed (cama de huesos) distribuido en tres localidades diferentes del Valle de Las Chinas (Loma Koken, Valle Norte y una tercera recientemente descubierta), en niveles de 72 Ma de la Formación Dorotea (Región de Magallanes). A diferencia de sus parientes patagónicos conocidos (ej: Lapampasaurus cholinoi, Kelumapusaura machi, Bonapartesaurus rionegrensis, Huallasaurus australis y Secernosaurus koerneri), que son hadrosáuridos avanzados de la subfamilia Saurolophinae (conformando todos el grupo denominado Austrokritosauria), Gonkoken es un miembro basal del clado, y su linaje divergió evolutivamente del resto de hadrosauroideos mucho antes de la aparición de la familia Hadrosauridae, lo que implica que dichas formas primitivas también llegaron al hemisferio sur desde Norteamérica y se distribuyeron más australmente respecto a los saurolofinos, pudiendo incluso llegar a la Antártida, en donde se han hallado vestigios de individuos que también podrían ser basales. Fuentes: Rubilar-Rogers, 2003; Otero y Soto-Acuña, 2012; Soto-Acuña et al., 2014a; INACH, 2018;  Jujihara et al., 2018; Soto-Acuña et al., 2015; Leppe et al., 2016; Posada-Swafford, 2016; Montes, 2022; INACH, 2022; Alarcón-Muñoz et al., 2022; Bravo-Ortiz et al., 2022; Bravo-Ortiz et al., 2023; Vargas, 2023; Alarcón-Muñoz et al., 2023.

Gonkoken (cuyo nombre significa "parecido a un pato salvaje" en aónik'enk) es el dinosaurio no aviano más abundante de Formación Dorotea, y es conocido por múltiples especímenes de diferentes edades y tamaños que incluyen adultos, juveniles y algunos ejemplares en etapa de vejez, los que han posibilitado estimarle una longitud de 4 metros en su punto de máximo desarrollo, estimación que contrasta bastante con los tamaños que presentan los hadrosáuridos saurolofinos patagónicos, que alcanzaban tallas mucho mayores, hecho que ha permitido hipotetizar que el taxón chileno sufrió algún tipo de insularidad, pero faltan más datos para confirmarlo. Por otro lado, la gran concentración de individuos permite intuir que los vestigios hallados pertenecen a una manada, y si bien no se sabe con certeza qué factor pudo haber provocado su fatal destino, ciertas evidencias, como troncos y huesos fósiles calcinados, sugieren que murieron atrapados en un gran incendio forestal. En Valle de Las Chinas se conocen además materiales asignados a cf. Hadrosauroidea, a los que se suman reportes previos preliminares de Hadrosauridae indet. e incluso Lambeosaurinae indet. en el área, sin embargo, todas estas menciones probablemente hacen referencia a vestigios actualmente atribuidos a G. nanoi, que es el único hadrosaurio conocido en la zona por el momento. Fuentes: Alarcón-Muñoz et al., 2023; Jujihara et al., 2018; Alarcón-Muñoz et al., 2022; Bravo-Ortiz et al., 2022; Bravo-Ortiz et al., 2023; Vargas, 2023; INACH, 2018; INACH, 2022; Montes, 2022; Posada-Swafford, 2016; Soto-Acuña et al., 2014a; Soto-Acuña et al., 2015; Leppe et al., 2016.

Sumado a los fósiles anteriores, se conocen en el norte del país huellas que, debido a su morfología y tamaño, podrían pertenecer a miembros de Hadrosauridae u otro tipo de hadrosauriformes, estas han sido reportadas en lugares como Quebrada Chacarilla y Quebrada El Carbón (Región de Tarapacá), donde se han identificado varios individuos, uno de los cuales, procedente de la primera locación, poseía hasta 2.4 m de altura hasta la cadera, lo que da cuenta de sus enormes dimensiones, aunque también hay presencia de formas más pequeñas, principalmente en la segunda localidad, la que cuenta con un ejemplar que alcanzó los 1.1 m de altura a la cruz. Fuentes: Rubilar-Rogers et al., 2000; Rubilar-Rogers et al., 2014; Rubilar-Rogers et al., 2017.

Otro registro icnológico interesante procede de Quebrada La Descubridora (Región de Atacama), lugar que cuenta con diversos icnofósiles que dan cuenta de la presencia de al menos dos formas diferentes de ornitópodos de tamaño medio, los que poseen una forma más ancha en el extremo distal de los dedos, característica típica de los hadrosauriformes. Fuente: Rubilar-Rogers et al., 2014; Soto-Acuña et al., 2015.

Megaraptoridae

Las garras asesinas

Los megaraptores son uno de los clados de terópodos más enigmáticos de todos, pues sus relaciones taxonómicas aún se encuentran discutidas y a la espera de más evidencia, aunque la mayoría de estudios parecen indicar que son celurosaurios (Coelurosauria), y los análisis filogenéticos más recientes los agrupan dentro de la superfamilia Tyrannosauroidea o muy cerca de ella, lo que posicionaría algunos de sus miembros entre los tetanuros sudamericanos más cercanos a los famosos tiranosáuridos (Tyrannosauridae) del hemisferio norte. Estos dinosaurios llegaron a ser uno de los principales grupos de depredadores en América del Sur tras la extinción de los grandes carcarodontosáuridos durante el Turoniano tardío (≈89.8 Ma) y sus características más representativas incluían poderosos brazos de gran longitud dotados de enormes dedos, destacando el pulgar, que en el caso de Megaraptor namunhuaiquii contiene el metacarpo y garra más largos conocidos para un terópodo carnívoro (presentando esta última unos 37 cm de curvatura), también se distinguen por su cráneo alargado, sus dientes grandes en forma de cuchillos, extremidades traseras gráciles, cinturas pectorales robustas y por poseer los esqueletos más neumatizados entre todos los terópodos no avianos, presentando un sistema de sacos aéreos muy similar al de las aves, por lo que su mecanismo de termorregulación y respiración debió ser muy eficaz, dando como resultado una serie de rasgos anatómicos que resultan ser herramientas muy eficientes y poderosas para la captura de presas, según señalan diversos análisis. Fuentes: Novas et al., 2013; Lamanna et al., 2020; Aranciaga et al., 2019; Delcourt y Grillo, 2018; Ibiricu et al., 2020; Meso et al., 2021; Meso et al., 2022; Samathi et al., 2021; Larramendi y Molina, 2016; Aranciaga et al., 2021; Aranciaga et al., 2022; Naish y Cau, 2022.

Entre los miembros más antiguos de Megaraptora se encuentran las especies tailandesas Vayuraptor nongbualamphuensis y Phuwiangvenator yaemniyomi de Formación Sao Khua, y el terópodo japonés Fukuiraptor kitadaniensis de Formación Kitadani, todos pertenecientes al Barremiano Superior (129.4-125 Ma), estos sólo podrían estar superados en antigüedad por el enigmático "Allosaurus" sibiricus de Formación Tignin (Rusia), que data del Berriasiano-Hauteriviano (145-129.4 Ma) y cuyos materiales, tras sufrir diversas reasignaciones (Chilantaisaurus? sibiricus y luego Theropoda indet.), se conciben ahora como pertenecientes a un posible megaraptoriano indeterminado según algunos análisis. Más adelante en el tiempo, aparecen las dos familias que se agrupan en el clado actualmente, una de ellas es Megaraptoridae, que es una de las más representativas de América del Sur y agrupa a los miembros que se encuentran más cercanos filogenéticamente a Megaraptor (ej: Aerosteon riocoloradensis, Murusraptor barrosaensis, Tratayenia rosalesi, Orkoraptor burkei, Maip macrothorax, Australovenator wintonensis y M. namunhuaiquii), y la otra es Bahariasauridae, que contiene a las formas potencialmente más cercanas al género Bahariasaurus (ej: Aoniraptor libertatem, Gualicho shinyae, Deltadromeus agilis y B. ingens), aunque está última podría estar invalidada en base a estudios modernos, ya que ciertos autores consideran a Bahariasaurus un nomen dubium, argumentando una sinonimia con Deltadromeus, que a su vez podría ser en realidad un noasáurido, a lo que se suman filogenias recientes que posicionan a G. shinyae y A. libertatem en Tyrannosauroidea y Megaraptoridae respectivamente. Fuentes: Aranciaga et al., 2021; Samathi et al., 2019; Samathi et al., 2021; Larramendi y Molina, 2016; Carrano et al., 2012; Benson y Xing, 2008; Mortimer, 2012; Porfiri et al., 2018; Lamanna et al., 2020; Novas et al., 2013; Aranciaga et al., 2018; Bell et al., 2016; Leppe, 2017; Reguero y Goin, 2021; Ibrahim et al., 2020; Aranciaga et al., 2022.

El origen de Megaraptoridae es bastante primitivo dentro del clado, pues se encuentra datado para el Barremiano-Aptiano Inferior (≈125 Ma) del Grupo Strzelecki en Victoria (Australia), tras lo cual aparecen otros registros australianos a tener en cuenta, como el de Formación Eumeralla (Albiano Inferior) y Formación Griman Creek (Cenomaniano medio-bajo). Posterior a su aparición y diversificación en los continentes asiático y australiano, los megaraptores ingresaron a Sudamérica mediante la Antártida (a través de lo que hoy es la cuenca de Magallanes) en algún punto del Cretácico Inferior, como constatan sus primeros vestigios temporales en dicha región, reportados en Formación Santana (Brasil) y atribuidos a Megaraptora gen. et sp. indet., los que han sido fechados para el Albiano (113-100 Ma), sin embargo, los megaraptóridos sudamericanos de mayor edad provienen de estratos del Cenomaniano-Turoniano Superior (93.9 Ma) de las formaciones argentinas denominadas Bajo Barreal (ejemplares indeterminados) y Huincul (Aoniraptor libertatem), en donde comienza su rico registro en Patagonia, lugar en el que alcanzaron un enorme éxito y diversificación, factores evidenciados por el gran número de especies patagónicas descritas y el considerable aumento de tamaño que presentaron respecto a sus ancestros, adquiriendo longitudes cercanas a los 10 metros y masas corporales que sobrepasaban la tonelada y media. Fuentes: Aranciaga et al., 2021; Samathi et al., 2019; Samathi et al., 2021; Larramendi y Molina, 2016; Carrano et al., 2012; Benson y Xing, 2008; Porfiri et al., 2018; Lamanna et al., 2020; Novas et al., 2013; Aranciaga et al., 2018; Bell et al., 2016; Leppe, 2017; Reguero y Goin, 2021; Aranciaga et al., 2022.

Comparación de tamaños entre miembros del clado Megaraptora: (1) Fukuiraptor kitadaniensis (2) Chilantaisaurus? sibiricus (3) "Capitalsaurus" potens (4) Siats meekerorum (5) Chilantaisaurus tashuikouensis (6) Rapator ornitholestoides (7) Australovenator wintonensis (8) "Mangahouanga" (9) Aerosteon riocoloradensis (10) Megaraptor namunhuaiquii (11) Orkoraptor burkei (12) cf. Bahariasaurus ingens (13) Deltadromeus agilis (14) "Nototyrannus violantei" (15) Bahariasaurus ingens. Fuente: Larramendi y Molina (2016).

Los únicos materiales óseos conocidos de estos terópodos en Chile provienen de Formación Dorotea (Valle de Las Chinas, Región de Magallanes) y fueron recolectados por primera vez durante una campaña paleontológica organizada por el Instituto Antártico Chileno (INACH) en 2016, en la que se hallaron diferentes vestigios de un ejemplar que posteriormente sería clasificado informalmente como un megaraptórido, llegando incluso a relacionarse con la especie Orkoraptor burkei, taxón conocido previamente para la localidad argentina denominada Formación Cerro Fortaleza, muy cercana al sitio del descubrimiento y datada para la misma edad (Campaniano-Maastrichtiano). Dichos restos fueron estudiados y publicados finalmente varios años después por Davis et al. (2022), quienes los separaron en tres morfotipos diferentes asignados a Megaraptoridae indet. (sin estar claro aún si todos pertenecen a un mismo taxón o representan múltiples formas del clado, pero tratándose posiblemente de individuos distintos), entre los que destacan el morfotipo 1 (CPAP 3158 A y B), que se asemeja bastante a la morfología observada en Orkoraptor (aunque faltan rasgos diagnósticos para poder realizarle una asignación), y el morfotipo 2 (CPAP 5930), que presenta características identificadas previamente en tiranosauroides, lo que resulta interesante dado el estado de la discusión en torno a la posición filogenética de Megaraptora. Fuentes: INACH, 2018; Leppe, 2020; Leppe y Soto-Acuña, 2020; Lamanna et al., 2020; Paulina-Carabajal et al., 2021; Aranciaga et al., 2022; Davis et al., 2022.

Todos los ejemplares anteriores son comparables en dimensiones a las especies Orkoraptor burkei y Murusraptor barrosaensis (con las que se les extrapola en su descripción), por lo que, en base a las estimaciones de tamaño más modernas realizadas para dichos taxones, los especímenes chilenos estarían en un rango de entre 6 y 8.4 metros de longitud y poseerían unas 1.4 toneladas de masa corporal, siendo un tanto más pequeños respecto a los miembros más grandes de Megaraptoridae, como Maip macrothorax (≈9.5 m) y Aerosteon riocoloradensis (≈9 m). Por otro lado, si bien no se puede asegurar por el momento que el morfotipo 1 corresponda a O. burkei, se le relacionó informalmente durante años a dicho taxón debido a la cercanía de Formación Dorotea con Formación Cerro Fortaleza (considerada actualmente como la localidad de origen de los restos de la especie en el lado argentino) y por la edad de ambas, que actualmente está establecida para el Campaniano-Maastrichtiano (con bastante controversia en el caso del segundo sitio). Por otro lado, estos dientes difieren bastante en morfología de los recolectados para megaraptores en Formación Chorrillo (La Anita, Argentina), localidad que se encuentra a tan sólo 20 km del Valle de Las Chinas y que data de la misma época. Cabe señalar además que, en medios informales, se ha revelado la existencia de más coronas dentales pertenecientes a megaraptóridos en esta formación chilena que provienen de los mismos niveles que Stegouros elengassen, pero estos todavía no están descritos. Fuentes: Davis et al., 2022; Larramendi y Molina, 2016; Aranciaga et al., 2022; Novas et al., 2008; Novas et al., 2013; Lamanna et al., 2020; Sickmann et al., 2018; Paulina-Carabajal et al., 2021; Aranciaga et al., 2021; INACH, 2018; Leppe y Soto-Acuña, 2020; Leppe et al., 2021; Universidad de Chile, 2023.

Estos restos de megaraptores hallados en nuestro país representan uno de los pocos vestigios óseos de dinosaurios carnívoros conocidos dentro del mismo y, con su reciente descripción, Megaraptoridae se ha transformado en la primera familia de grandes terópodos reportada inequívocamente para Chile, pues los restos asignados a Abelisauridae? indet. de Pichasca (Región de Coquimbo) aún no poseen una descripción que formalice su clasificación y la vuelva segura. Cabe señalar además que los megaraptóridos chilenos son los más australes del mundo, y junto a otros terópodos de Formación Dorotea resultan ser los más meridionales de América, siendo superados a nivel mundial sólo por los taxones de Antártida. Fuentes: Davis et al., 2022; INACH, 2018; Leppe, 2020; Leppe y Soto-Acuña, 2020; Soto-Acuña et al., 2015.

Dromaeosauridae

Pequeños cazadores emplumados

Los dromeosáuridos son una de las familias de terópodos mejor conocidas del hemisferio norte, pues sus vestigios son bastante abundantes en lugares como Norteamérica y Asia, en donde se han descrito algunos de sus miembros más icónicos (ej: Dromaeosaurus albertensis, Velociraptor mongoliensis, Deinonychus antirrhopus, entre muchos otros), lo que parece sugerir que alcanzaron su mayor diversidad y distribución en Laurasia, mientras que en los continentes del sur son menos comunes, estando representados principalmente por la subfamilia Unenlagiine, cuyos representantes han sido hallados mayoritariamente en Sudamérica (ej: Unenlagia comahuensis, U. paynemili, Neuquenraptor argentinus, Buitreraptor gonzalezorum, Austroraptor cabazai y Ypupiara lopai), aunque algunos taxones de otras partes del mundo también podrían estar integrados en el clado (ej: Rahonavis ostromi). En general, estos depredadores presentaban tamaños de pequeños a medianos, una cola rígida, manos y pies con garras afiladas, y probablemente su rasgo más conocido sea su segundo dedo pedal raptorial, a lo que hay que agregar que poseían plumas y están entre los linajes no avianos de dinosaurios más cercanos filogenéticamente a las aves. Si bien su dieta no está del todo clara, diferentes estudios sugieren que depredaban animales de pequeño tamaño muy rápidos y escurridizos (ej: mamíferos, reptiles, etc.), a los que podrían haber subyugado e inmovilizado con sus pies (empleando el dedo II), y en base a su morfología dental se ha propuesto que tenían hábitos piscívoros, por lo que es probable que su alimentación complementara estas dos opciones. Fuentes: Gianechini y Apestegía, 2011; Gianechini et al., 2018; Brum et al., 2021; Gianechini et al., 2020.

Durante mucho tiempo los registros atribuidos a pequeños terópodos carnívoros en Chile consistieron principalmente en icnitas (huellas), y por lo tanto no existía ninguna identificación de estos dinosaurios a nivel de familia en el territorio nacional, sin embargo, esto cambió tras las expediciones realizadas en Formación Dorotea (Valle de Las Chinas, Región de Magallanes) durante los años 2016-2020, en las que se hallaron múltiples vestigios óseos de depredadores del Campaniano-Maastrichtiano que fueron publicados finalmente por Davis et al. (2022), quienes consiguieron identificar a tres ejemplares de dromeosáuridos entre los restos, uno de ellos asignado a (?)Unenlagiinae Gen. et sp. indet. y dos atribuidos a Unenlagiinae indet., representando la primera ocurrencia del clado en nuestro país. Fuentes: Soto-Acuña et al., 2015; Davis et al., 2022.

Entre estos individuos, destaca particularmente el ejemplar CPAP 5935, consistente en un diente asignado a (?)Unenlagiinae Gen. et sp. indet., pues presenta rasgos no identificados previamente en ningún otro dromeosáurido de Patagonia, aunque algunos de ellos están presentes en el taxón asiático Halszkaraptor escuilliei, que junto al resto de integrantes de su subfamilia (Halszkaraptorinae) ha sido propuesto como uno de los parientes más cercanos de los unenlagiinos, sin embargo, la falta de más materiales y las pocas descripciones de dientes de estos dinosaurios en Sudamérica no permitieron considerar al espécimen chileno como una nueva especie ni asignarlo con total certeza a Unenlagiinae. Por su parte, los otros dos ejemplares (CPAP 5932 A y B), conocidos por un diente y una falange ungueal del pie respectivamente, pudieron ser identificados más certeramente como miembros del clado, y fueron comparados con otros representantes sudamericanos del mismo, pero difirieron de todos, aunque podrían representar material parcial no conocido de algunos de ellos, pero la naturaleza fragmentaria de sus materiales hace imposible determinarlo por ahora. Fuentes: Davis et al., 2022; Brum et al., 2021.

Fuera de los registros anteriores, sólo existen otros dos antecedentes bibliográficos sobre dromeosáuridos en Chile, el primero de ellos corresponde a una de las asignaciones que recibieron los dientes de terópodos hallados en Pichasca (Región de Coquimbo), que se concibieron en algún momento como pertenecientes a posibles miembros de Dromaeosauridae, sin embargo, estos acabaron por ser reasignados a Abelisauridae? indet. en años más recientes. Por otro lado, Castillo (2008) menciona informalmente huellas con impresiones de dos dedos pertenecientes a terópodos del Titoniano en Termas del Flaco (Región de O'Higgins), que interpreta como posibles raptores, pero dicha observación aún no ha sido corroborada en medios formales. Fuentes: Rubilar-Rogers et al., 2017; Castillo, 2008.

Abelisauridae

Pequeños brazos pero mortales mandíbulas

Los abelisáuridos fueron algunos de los terópodos más exitosos y diversificados del hemisferio sur, llegando a extenderse por gran parte del mismo desde su aparición a mediados del período Jurásico (174.1-166.1 Ma) hasta su extinción definitiva a finales del Cretácico (69-66 Ma), siendo una de las familias mejor conocidas de dinosaurios en Sudamérica, lugar que cuenta con el registro más rico de estos depredadores en el mundo. Sus principales características incluían una cabeza corta, dientes pequeños en forma de cuchillos, un cuello corto y dos brazos bastante reducidos (de hecho ciertas especies carecían de la capacidad de agarre), además algunos de ellos presentaban una anatomía que les permitía correr a gran velocidad, e incluso se conocen impresiones de la piel de ciertos ejemplares que revelan la presencia de escamas epidérmicas en sus pesados cuerpos. Fuentes: Larramendi y Molina, 2016; Novas et al., 2013; Greenfield, 2021.

En América del Sur se han hallado algunos de los fósiles más importantes de estos dinosaurios, destacando el que podría ser el más antiguo de ellos, la especie Eoabelisaurus mefi, que data de un rango de tiempo comprendido entre los 174.1 a 170.3 millones de años atrás, sugiriendo que estos depredadores son originarios de esta parte del mundo, además, de Brasil se conoce al espécimen más grande de Abelisauridae, el ejemplar denominado "URC R 44", que poseyó una longitud de unos 11.3 metros y una masa corporal de unas 3.7 toneladas. Sumado a todo lo anterior, de Argentina se conocen algunos de los miembros más raros de la familia, como es el caso de Carnotaurus sastrei, que presentaba dos pequeños cuernos sobre cada ojo y tenía proporciones muy distintas a las de otros de sus parientes, especializándose en presas rápidas y pequeñas. Fuentes: Larramendi y Molina, 2016; Novas et al., 2013.

Comparación de tamaño entre miembros de Abelisauridae: (1) Tarascosaurus salluvicus (2) Rugops primus (3) Xenotarsosaurus bonapartei (4) Kryptops palaios (5) "Massospondylus" rawesi (n.d.) (6) Orthogoniosaurus matleyi (n.d.) (7) Indosaurus matleyi (8) cf. "Megalosaurus" crenatissimus (9) Arcovenator escotae (10) Majungasaurus crenatissimus (11) Rahiolisaurus gujaratensis (12) Indosuchus raptorius (13) Rajasaurus narmadensis (14) Ekrixinatosaurus novasi (15) cf. Loncosaurus argentinus (16) "Carnosaurus" (n.n.) (17) "Bayosaurus pubica" (18) Quilmesaurus curriei (19) Ilokelesia aguadagrandensis (20) Skorpiovenator bustingorryi (21) Abelisaurus comahuensis (22) Pycnonemosaurus nevesi (23) Aucasaurus garridoi (24) Carnotaurus sastrei. Fuente: Larramendi y Molina, 2016.

Chile cuenta sólo con un registro óseo de abelisáuridos descrito formalmente, al que se le suman múltiples reportes informales llevados a cabo por paleontólogos y la prensa. Dentro de lo confirmado, se conoce un diente proveniente del Monumento Natural Pichasca (Estratos de Quebrada La Totora, Región de Coquimbo) que, debido a su particular morfología, ha podido ser asignado a Abelisauridae gen. et sp. indet., siendo una de las pocas ocurrencias de estos dinosaurios en Sudamérica fuera de Argentina y Brasil (países que concentran la mayoría de hallazgos de estos depredadores en la región), y una de las osamentas de terópodo más antiguas conocidas en territorio chileno, pues ha sido datado para el Albiano - Turoniano Medio (113-90 Ma). Dicho individuo habría poseído un tamaño modesto estimado en 4-5 m de longitud y 800-1000 kg de masa corporal. En adición al reporte anterior, nuevas expediciones realizadas en la misma localidad han descubierto nuevo material que también tendría una gran afinidad con abelisaurios, aunque este último no ha sido publicado formalmente. Fuera de lo ya abordado, se conoce una supuesta mención de restos óseos pertenecientes a Carnotaurus sastrei hallados en 1995 en Calama, pero estos no fueron descritos nunca y su paradero actual es desconocido, aunque, según algunas fuentes, habría aparecido una vértebra de la especie en años posteriores, hallazgo que supuestamente fue corroborado por el geólogo chileno Guillermo Chong, pero, de nueva cuenta, no hay forma de verificar este descubrimiento e identificación taxonómica por el momento. Fuentes: Rubilar et al., 2017; Soto-Acuña et al., 2015; Vargas, 2020; Soto-Acuña, 2022; Castillo, 2008; Rubilar-Rogers, 2017; Amudeo-Plaza et al. 2023; Fuentes, 2023.

Otra mención aún más reciente (2017) fue realizada por el paleontólogo chileno David Rubilar-Rogers, quien reveló en una charla organizada por el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago la existencia de fósiles de un abelisaurio confirmado en la Región de Antofagasta, pero no hay ningún otro detalle al respecto hasta el día de hoy. Fuente: Rubilar-Rogers, 2017.

El norte chileno es la única zona del país que cuenta con vestigios de estos depredadores, y posiblemente no sólo se limita a huesos, pues en Formación Chacarilla (Región de Tarapacá) se conocen icnofósiles (huellas) que podrían corresponder al icnogénero Abelichnus, que en otras partes del mundo se encuentra asociado tentativamente a abelisáuridos. Fuentes: Rubilar-Rogers et al., 2017; Rubilar-Rogers, 2017; Rubilar-Rogers, 2003; Rubilar-Rogers et al., 2008; Larramendi y Molina, 2016.

Megalosauridae

Un misterioso hallazgo perdido en el tiempo

Los megalosaurios fueron de los primeros terópodos en ser descritos por los científicos, de hecho, Megalosaurus es el primer género de dinosaurio nombrado en la historia moderna y se utilizó por mucho tiempo para referirse a diferentes terópodos que fueron descubriéndose a lo largo del siglo XIX e incluso principios del XX, aunque la mayoría de los casos resultaron ser especies totalmente diferentes (como pasó con Carcharodontosaurus saharicus, que fue referido como Megalosaurus saharicus en un principio), sin embargo, en 1869, Megalosauridae fue definida por primera vez como una familia (grupo monofilético), perdurando así hasta nuestros días, aunque con varias controversias a lo largo de los años. Los megalosáuridos fueron bastante diversos, pero en general se caracterizaron por poseer cabezas desde grandes a pequeñas, crestas en formas primitivas, dientes zifodontes (con forma de cuchillo) y cuerpos semirobustos y robustos (dependiendo de la especie), vivieron desde el Jurásico Inferior hasta el Superior, abarcando un rango temporal comprendido entre los 201.3 a los 145 millones de años atrás. Si bien la mayoría de los miembros de este grupo han sido hallados en el hemisferio norte, se han documentado algunos hallazgos en Sudamérica, además de que ciertos terópodos de esta parte del mundo, como los miembros de Piatnitzkysauridae y Spinosauridae, están sumamente relacionados con ellos. Fuentes: Larramendi y Molina, 2016; Deparet y Savornin, 1925; Benson, 2010; Soto et al., 2020.

El único reporte de megalosaurios en el territorio chileno resulta bastante controversial y se remonta al año 1961, cuando en la obra del paleontólogo alemán Walter Biese titulada "El Jurásico de Cerritos Bayos" se mencionaba el que sería uno de los primeros hallazgos documentados de posibles restos óseos de dinosaurios en Chile, los que fueron asignados por él a un miembro de Megalosauridae, sin embargo, esta fue sólo una breve mención, y el documento fue publicado posterior a su muerte en 1960, por lo que dichos vestigios nunca fueron figurados, provocando que en la actualidad se ignore el criterio utilizado por el científico para clasificar el material que encontró, y para agravar aún más el asunto, tras su fallecimiento, su esposa donó gran parte de su colección de fósiles a un museo extranjero (Institución Smithsoniana) y el resto de materiales fue entregado al Servicio Nacional de Geología y Minería, en donde acabaron extraviándose, por lo que este supuesto megalosáurido chileno permanece actualmente sumido en el misterio, pues hasta el momento no se ha tramitado ninguna iniciativa para rastrear o recuperar este material. Fuentes: Biese, 1961; Fuenzalida, 1960; Casamiquela, 1967; Arratia, 2015; Rubilar-Rogers et al., 2012; Rubilar-Rogers et al., 2017.

Los vestigios hallados por Biese databan del Calloviano Inferior (201-182.7 Ma), por lo que, de confirmarse su existencia (la cual es muy probable), este sería el dinosaurio más antiguo hallado en Chile, aunque, debido a la ambigüedad del tema, oficialmente este título lo ostenta Chilesaurus diegosuarezi y los saurópodos asociados a él de la Formación Toqui (Región de Aysén). En Sudamérica ya se han reportado miembros de Megalosauridae, destacando la presencia del género Torvosaurus en Uruguay, lo que hace que la asignación realizada por Walter Biese no suene tan descabellada. Fuentes: Biese, 1961; Rubilar-Rogers et al., 2012; Rubilar-Rogers et al., 2017; Soto et al., 2020.

Diplodocidae

Colas de látigo

A diferencia de los robustos titanosaurios, los diplodócidos presentaban una contextura corporal bastante más grácil y alargada en comparación a otros saurópodos, aunque la mayor parte de su longitud provenía de sus colas y el delgado cuello que poseían, de hecho, este último era tan alargado y rígido, que diversas estimaciones parecen indicar que no podían levantarlo más allá de sus hombros (eran incapaces de ponerlo en posición vertical), y la cola que tenían para equilibrarlo se estrechaba hasta convertirse en un delgado "látigo" en su punta (conformado por una serie de vértebras caudales alargadas y biconvexas), lo que, junto a sus cráneos elongados con hocicos anchos y rectangulares, son algunas de sus características más representativas, además, se sabe que sus extremidades delanteras y traseras eran muy cortas, pero estaban adaptadas para sostener sus pesados cuerpos de forma eficiente, todos los aspectos anteriores sugieren que posiblemente tuvieron una alimentación especializada en el ramoneo bajo. Estos enormes herbívoros aparecieron durante el Jurásico Medio y lograron perdurar hasta el Cretácico Inferior, distribuyéndose por Europa, América del Norte, África Oriental y Sudamérica, y dando origen a diversas formas agrupadas en dos subfamilias por el momento, una de ellas es Diplodocinae, que incluye a los miembros más cercanos filogenéticamente al género Diplodocus, y la otra es Apatosaurinae, en donde se agrupan las especies relacionadas mayormente con Apatosaurus. Fuentes: Paul, 2010; Lambert et al., 2001; Withlock, 2011; McPhee et al., 2016; Gallina et al., 2014.

Los diplodócidos en Chile son conocidos por al menos tres registros óseos y varias huellas que, debido a su morfología, podrían pertenecer a ellos, lo que los convierte en la segunda familia de saurópodos más abundante del país. Los restos mejor conocidos de estos dinosaurios en territorio nacional provienen de la Formación Toqui (Región de Aysén) y pertenecen a tres ejemplares que datan del Titoniano (148 Ma), uno de los cuales ha podido ser identificado como un miembro de la subfamilia Diplodocinae, siendo el primer registro inequívoco de la misma para el Jurásico Tardío de América del Sur, mientras que los otros sólo son conocidos hasta el nivel de familia (Diplodocidae), debido principalmente a lo fragmentario que resultan sus materiales; de la misma edad y localidad se conoce además un cuarto ejemplar de diplodocoideo, pero se ha sugerido que este último podría tratarse de un dicraeosáurido (Dicraeosauridae) primitivo, lo que aumenta el número de formas de dinosaurios conocidas para esta formación patagónica, de donde proviene también Chilesaurus diagosuarezi. Fuentes: Salgado et al., 2015; McPhee et al., 2016; Chimento, 2017.

Por otro lado, en diversos lugares como Quebrada Chacarilla (Región de Tarapacá), Formación San Salvador (Región de Antofagasta) y Termas del Flaco (Región de O'Higgins) se han hallado huellas atribuidas al icnogénero Parabrontopodus, el que se encuentra asociado a saurópodos de cadera estrecha como los diplodócidos, lo que parece indicar que, al igual que los titanosáuridos, estos enormes herbívoros se extendieron por múltiples zonas del país. Fuentes: Rubilar-Rogers et al., 2012; Rubilar-Rogers et al., 2017; Rubilar-Rogers, 2003; Moreno y Pino, 2002.

De los registros mencionados anteriormente, hay que resaltar las icnitas encontradas en Termas del Flaco (Región de O'Higgins), pues representan el registro icnológico más austral conocido para un saurópodo del Jurásico en el mundo (encontrándose en una latitud de 34,8°S) y son las primeras reportadas de estos animales para dicha época en el sur de Sudamérica, siendo además el primer material de este tipo en contar con una ilustración profesional y una fotografía adjuntada en su publicación científica. Estas impresiones presentan características bastante particulares, por ejemplo, cada una mide unos 55 cm de largo y su ancho es aproximadamente el 50% de su longitud total, debido a la garra alargada del dedo I, por lo que es la huella de un miembro de Sauropoda proporcionalmente más estrecha del período Jurásico, y no parece corresponder a la pata de ningún saurópodo conocido del registro fósil, rasgo que ha permitido considerarlas como un nuevo icnotaxón que ha sido denominado Parabrontopodus frenkii. Fuentes: Larramendi y Molina, 2020; Moreno, 2021.

Carcharodontosauridae

Reptiles con dientes de tiburón

La familia Carcharodontosauridae incluye algunos de los carnívoros más grandes que han caminado sobre nuestro planeta en todos los tiempos, se trata de gigantescos terópodos con cabezas enormes, dientes aserrados en forma de cuchillos (que recuerdan un poco a los de tiburones), brazos cortos con tres dedos en cada mano y cuerpos robustos o semirobustos dependiendo del caso, estos animales aparecieron durante el Jurásico Medio en África, donde se conoce al ejemplar TP4-6, procedente de Níger y que data del Bathoniense (168.3-166.1 Ma), tras lo cual consiguieron expandirse hacia otros continentes como Asia, Europa, Norteamérica y Sudamérica hasta su extinción definitiva en el Turoniano tardío (≈89.8 Ma), dando paso a que otros grupos como los megaraptores y abelisaurios los reemplazaran como principales depredadores del hemisferio sur. Fuentes: Larramendi y Molina, 2016; Meso et al., 2021; Delcourt et al., 2020; Delcourt y Grillo, 2018; Bell et al., 2016.

Si bien su distribución abarcó varios continentes, los carcharodontosaurios más grandes conocidos vivieron en Sudamérica, donde se encuentran representados por especies como Tyrannotitan chubutensis (11.6 m y 6.4 t), Mapusaurus roseae (12.4 m y 6.8 t) y la especie más grande de todas, el Giganotosaurus carolinii, cuyas mayores estimaciones de tamaño hechas a partir del ejemplar MUCPv-95, que consta sólo de un dentario incompleto con dientes, le otorgan dimensiones de 13.2 metros y hasta 8.5 toneladas, lo que convierte al taxón en el depredador más grande conocido para América del Sur y el segundo del mundo, sólo superado levemente por Tyrannosaurus rex. La llegada del grupo a Sudamérica está datada para el Cretácico Inferior y su presencia en la región se encuentra rastreada hasta el Turoniano, tras lo cual desaparecen del registro fósil mundial. Fuentes: Larramendi y Molina, 2016; Meso et al., 2021; Delcourt et al., 2020.

Comparación de tamaños entre miembros de Carcharodontosauridae: (1) Unquillosaurus ceibalii (n.d.) (2) Ejemplar UFRJ DG 561 Rd (3) Megalosaurus chubutensis (n.d.) (4) Carcharodontosaurus iguidensis (5) "Megalosaurus" saharicus (6) Tyrannotitan chubutensis (7) Mapusaurus roseae (8) Carcharodontosaurus saharicus (9) Giganotosaurus carolinii. Fuente: Larramendi y Molina (2016).

En territorio chileno sólo existe un único registro que podría pertenecer a uno de estos colosales dinosaurios, se trata de enormes huellas procedentes de Quebrada Chacarilla (Región de Tarapacá), las cuales, debido a su morfología y longitud de 65 cm, parecen haber sido impresas por un gran carcarodontosáurido que habitó el norte chileno hace unos 145-132.9 Ma (Cretácico Inferior), siendo el depredador más grande conocido en Sudamérica para ese rango de tiempo y el carnívoro terrestre de mayores dimensiones registrado en Chile para cualquier era geológica, pues a este individuo se le han estimado unos 9.1 metros de longitud y 2.9 toneladas de masa corporal, aunque de la misma formación se conocen huellas aún más grandes, de hasta 80 cm de largo, las cuales cuentan con impresiones de los metatarsos del animal. Fuentes: Rubilar-Rogers et al., 2008; Soto-Acuña et al., 2015; Larramendi y Molina, 2016; Rubilar-Rogers et al., 2017.

Si bien los icnofósiles anteriores han sido asignados a Theropoda indet., al no contarse con material óseo, el tamaño del animal que dejó las huellas posiciona como principales sospechosos de su formación a los miembros de Carcharodontosauridae, pues la altura a la cadera de 3 m estimada para el animal que dejó este registro es comparable con las dimensiones conocidas para carcarodontosáuridos del Aptiano-Coniaciano en América del Sur, por lo que podríamos estar ante el primer registro documentado de esta familia en el lado occidental de los Andes. Fuentes: Rubilar-Rogers et al., 2008; Soto-Acuña et al., 2015; Larramendi y Molina, 2016.

Para el rango de tiempo del que posiblemente data este registro chileno (145-132.9 Ma) se conoce sólo una especie de carcarodontosáurido en Sudamérica, el Lajasvenator ascheriae de la Formación Mulichinco (Argentina), que también es el miembro de Carcharodontosauridae más antiguo conocido para esta parte del mundo, pues posee una edad datada para el Valanginiano (139.8-132.9 Ma), sin embargo, este presentaba un tamaño medio, de unos 3 a 4 metros de longitud y una masa corporal de 80-140 kilogramos, por lo que se diferencia notablemente del posible carcharodontosaurio de Quebrada Chacarilla, que poseía un tamaño mucho mayor (9.1 m y 2.9 t), esto último podría sugerir que esta familia de depredadores llegó y se diversificó en América del Sur mucho antes de lo que se pensaba, alcanzando tamaños bastante grandes de forma temprana. Fuentes: Larramendi y Molina, 2016; Coria et al., 2020; Rubilar-Rogers et al., 2008.

Estimación de tamaño para el posible carcarodontosáurido chileno realizada por Larramendi y Molina (2016).

Otras formas de saurópodos chilenos

El éxito alcanzado por los dinosaurios saurópodos fue inmenso, al punto de que son uno de los grupos más diversificados del Mesozoico, dividiéndose en múltiples taxas y extendiéndose por todo el mundo, llegando incluso a lugares que hoy en día están entre los más recónditos del planeta, como la Antártida. En Sudamérica vivieron los representantes más grandes de este clado: los titanosaurios, cuyo registro en Chile es bastante abundante, sólo seguido por los diplodócidos, que también han sido reportados en el territorio nacional, sin embargo, en el país se han descrito otros individuos con materiales muy fragmentarios que parecen ser miembros de familias bastante particulares dentro de Sauropoda, aunque sus identificaciones aún son inexactas (debido justamente a su naturaleza fragmentaria), por lo que la interpretación de sus restos podría cambiar en años futuros. Fuentes: Larramendi y Molina, 2020; Cerda et al., 2012; Soto-Acuña et al., 2015; Salgado et al., 2015.

Entre estos saurópodos indeterminados se conocen cuatro materiales pertenecientes a titanosauriformes provenientes de la Formación Toqui (Región de Aysén) y datados para el Titoniano, dichos restos son bastante interesantes, pues podrían pertenecer a al menos tres formas diferentes dentro del clado. Por un lado, los especímenes codificados como SNGM-1981 y SNGM-1982 han sido atribuidos a posibles miembros aún sin determinar de Titanosauromorpha, mientras que SNGM-1984 parece corresponder a un titanosauriforme basal, pero, sin lugar a dudas, los huesos que más han llamado la atención pertenecen al espécimen SNGM-1983, pues presenta rasgos muy similares a los que poseen algunos miembros de la familia Brachiosauridae, y en particular se le ha comparado con la especie africana Giraffatitan brancai, con la que comparte diversas características, esto último podría sugerir que nos encontramos ante el único vestigio óseo de un braquiosáurido reportado en Chile. Otro registro interesante, relacionado tentativamente al grupo, son las icnitas de Formación Quinchamale (Región de Antofagasta), que se agrupan en cuatro rastrilladas (una de las cuales contiene 11 huellas) asignadas al icnogénero Brontopodus, asociado comúnmente a titanosauriformes, pero debido a su edad oxfordiana (161.2-155.7 Ma) parecen no corresponder a titanosaurios, pues el biocrón de dichos dinosaurios comienza en el Cretácico Inferior (hace unos 140 Ma), por lo que posiblemente se trataría nuevamente de braquiosáuridos, ampliando su distribución hasta el norte del país de ser el caso. Los braquiosaurios se caracterizaban por tener cabezas pequeñas, hocicos anchos y patas delanteras excepcionalmente largas, provocando que sus hombros fueran más altos que sus caderas, lo que a su vez los hacía lucir más altos, y si bien estos gigantes se distribuyeron principalmente en el hemisferio norte (siendo muy abundantes en Norteamérica y Europa), se sabe de varios taxones que habitaron en Gondwana, tanto en África como en Sudamérica, esta última región cuenta con un único taxón bautizado (Padillasaurus leivaensis), al que se suman otros huesos muy fragmentados hallados en la Patagonia argentina y el ya mencionado reporte chileno. Fuentes: Salgado et al., 2015; García, 2015; Rubilar-Rogers y Otero, 2008; Gallina et al., 2021; Larramendi y Molina, 2020; Paul, 2010; Carballido et al., 2015; Rauhut, 2006.

De la misma localidad y edad se conoce también al último ejemplar que nos falta abordar para terminar con el registro óseo de saurópodos en Chile (por el momento), se trata del espécimen SNGM-1977, que ha sido identificado como un posible miembro de Eusauropoda y, en particular, parece ser un dicraeosáurido, pues sus restos vertebrales recuperados se asemejan a los de la especie Brachytrachelopan mesai, lo que resulta bastante interesante, ya que se trataría de uno de los ejemplares de Dicraeosauridae más antiguos conocidos en Sudamérica, al estar datado para el Titoniano, aspecto notable teniendo en cuenta que en esta parte del mundo la mayoría de integrantes de la familia pertenecen al Cretácico. Los dicraeosáuridos están entre los integrantes más pequeños dentro de Sauropoda y poseyeron cuellos muy cortos en comparación a sus parientes, aunque probablemente su rasgo más distintivo sean sus espinas vertebrales altas que, según indican estudios recientes (principalmente llevados a cabo con Amargasaurus cazaui), formaban velas cervicales bajas. A pesar de todo lo anterior, el material chileno es sumamente fragmentario, por lo que ha sido asignado a Sauropoda Gen. et sp. indet., pero sus características óseas parecen relacionarlo de forma muy probable con el clado mencionado. Fuentes: Salgado et al., 2015; Paul, 2010; Cerda et al., 2022.

Existe además un registro icnológico ubicado frente al Cerro Arenas, al interior de la Formación Río Damas (Cajón del Maipo, Región Metropolitana), consistente en improntas de probables saurópodos, reveladas con mayores detalles por Canto et al. (2017), que se encuentran datadas para el Jurásico Superior (Kimmeridgiano-Titoniano), siendo muy poco lo que se sabe respecto a ellas, pues su descripción formal está aún en preparación. Previamente ya existían menciones informales de icnitas pertenecientes a Sauropoda dentro del Cajón del Maipo (en un sitio no especificado), algunas de estas fuentes incluso le estimaban un tamaño de 8-10 metros al supuesto individuo, sin embargo, Rubilar-Rogers et al. (2017) argumentan que, en base a sus observaciones, dichas impresiones no son asignables a dinosaurios, sino que en realidad serían producto de factores geológicos que casualmente les dieron una forma similar, pero se ignora si estas últimas guardan relación con las reportadas por Canto et al. (2017), aunque Moreno (2008) parece sugerir que se trata de las mismas, lo que aparentemente confirmaría su origen dinosauriano. Fuentes: Rubilar-Rogers et al., 2012; Canto et al., 2017; Moreno, 2008; Henríquez-Cáceres, 2021; Cooperativa, 2001; Castillo, 2008; Aragón, 2009; Rubilar-Rogers et al., 2017.

Finalmente se pueden abordar dos reportes realizados en la Región de Tarapacá, uno de ellos es una curiosa mención no confirmada de posibles huesos grandes pertenecientes a un saurópodo hecha por Salinas et al. (1991) para Quebrada Blanca, y la otra consiste en múltiples huellas de saurópodos reportadas recientemente en Quebrada Guatacondo, cuya edad oxfordiana (161.2-155.7 Ma) las convertiría en el registro del clado más antiguo conocido para Chile, aunque aún no están publicadas formalmente, por lo que es poco lo que se sabe sobre ellas. A pesar de lo anterior, los investigadores vinculados a su descubrimiento han revelado que las más grandes miden entre 80-100 cm de largo, por lo que posiblemente pertenecieron a  individuos de unos 10 metros de longitud corporal. Recientemente se han revelado también nuevas icnitas de saurópodos en Mina El Fierro (Región del Maule, Titoniano Inferior-Medio), aunque no se conocen sus dimensiones.  Fuentes: Salinas et al., 1991; ADN, 2022; Gutstein et al., 2022.

Surcando los cielos mesozoicos

Las aves chilenas durante el Cretácico (145-66 Ma)

La historia de las aves en Chile comienza durante el Mesozoico, cuando aún habían dinosaurios no avianos en nuestro país, pues el registro del grupo más antiguo conocido en territorio chileno proviene de Formación Dorotea (Región de Magallanes) y está datado para el Campaniano (≈74.9 Ma), este consiste en un extremo proximal y un coracoides asignados a un miembro indeterminado de Enantiornithes, un grupo extinto de avialanos voladores, más primitivos respecto a los modernos, que dominó los cielos del Cretácico, aunque no consiguieron sobrevivir a la extinción que marcó el final de dicho período. El ejemplar chileno presenta ciertas similitudes superficiales con Patagopteryx deferrariisi, sin embargo, en general, su morfología difiere bastante de todos sus demás parientes sudamericanos, por lo que probablemente se trata de una nueva especie. Fuente: Davis et al., 2022; Manríquez et al., 2019; Suazo-Lara y Gómez, 2022.

Los siguientes registros temporales datan todos del Maastrichtiano Inferior, el primero de los cuales, reportado en Formación Dorotea (Región de Magallanes), posee 70.5-66.7 Ma y consiste en un extremo proximal de escápula que ha sido asignado al clado Ornithurae, aunque parece tener similitudes morfológicas con Vegavis iaai. Posteriormente (≈70 Ma) aparecen dos fragmentos de un fémur derecho (pertenecientes al ejemplar SGO.PV.1024) hallados en Estratos de La Quebrada Municipalidad (Región de Valparaíso), que han sido asignados a un anseriforme indeterminado, aunque sus similitudes anatómicas con taxones antárticos, como Vegavis iaai y Polarornis gregorii, sugieren que, al igual que en el caso anterior, se trata de un miembro de la familia Vegaviidae. Los vegavíidos comparten una combinación de caracteres relacionados con las adaptaciones de buceo, incluida la corteza compacta y engrosada de los huesos de las extremidades posteriores, el fémur con el eje arqueado y comprimido anteroposteriormente, la fosa poplítea profunda y ancha delimitada por una cresta medial, el tibiotarso que muestra crestas cnemiales notablemente expandidas proximalmente, cresta fibular expandida, compresión anteroposterior de la diáfisis tibial y un tarsometatarso con fuerte compresión transversal de la diáfisis. Hasta el momento, estas aves se han reportado para el Cretácico y Paleógeno de América del Sur, Antártida y Nueva Zelanda, siendo una de las familias de dinosaurios que consiguió sobrevivir a la extinción de finales del Maastrichtiano. Fuentes: Davis et al., 2022; Soto-Acuña y Otero, 2017; Otero, 2021; Alarcón-Muñoz, 2020; Agnolín et al., 2017.

Si bien Soto-Acuña y Otero (2017) establecen que el ejemplar SGO.PV.1024, mencionado anteriormente, es el ave más antigua del Maastrichtiano de Chile (previo al reporte del Ornithurae de Magallanes), hay un segundo anseriforme que disputó también el puesto, se trata de Neogaeornis wetzeli, un vegavíido reportado para estratos del Campaniano-Maastrichtiano de la Formación Quiriquina (Región del Biobío), que es además la primera ave descrita para el Mesozoico sudamericano, pues su descripción original fue realizada por Lambrecht en 1929. Al principio Neogaeornis era agrupada en Baptornithidae, para luego ser reasignada a Gaviidae por Olson (1992), clasificación con la que perduró hasta que Agnolín et al. (2017) la incluyeron finalmente dentro de la familia Vegaviidae, utilizando tanto a este taxón como a Polarornis gregorii, Vegavis iaai y Australornis lovei para definir dicho clado por primera vez, por lo que su importancia paleontológica para nuestro país y Sudamérica en general es bastante grande. Un segundo ejemplar de la especie fue reportado en 1940 por Oliver Schneider para bahía de San Vicente (misma localidad de donde provenía el primero), pero dicho material no fue descrito formalmente ni ilustrado y se desconoce su repositorio actual. N. wetzeli era una excelente nadadora, siendo capaz de realizar inmersiones profundas y duraderas que le permitían buscar su alimento en el mar. Fuentes: Soto-Acuña y Otero, 2017; Davis et al., 2022; Olson, 1992; Chiappe, 1991; Rubilar-Rogers et al., 2012; Mayr, 2004; Agnolín et al., 2017; Cisterna, 2017; Sallaberry et al., 2015; Larramendi y Molina, 2016.

Comparación de tamaños entre Neornithes mesozoicos conocidos (excluyendo a los más cercanos a Cimolopteryx): (1) Apatornis celer (2) Iaceornis marshi (3) Gallornis straeleni (4) Limenavis patagonica (5) Austinornis lentus (6) Vegavis iaai (7) Teviornis gobiensis (8) "cf. Cimolopteryx rara" (9) "Stygenetta lofgreni" (10) Neogaeornis wetzeli (11) Polarornis gregorii (12) Lonchodytes estesi (13) Torotix clemensi (14) Volgavis marina. Fuente: Larramendi y Molina (2016).

Abriéndose paso en una nueva era

Las aves chilenas durante el Paleógeno (66-28.1 Ma)

Después del gran evento de extinción que acabó con los dinosaurios no avianos hace 66 Ma, los fósiles de aves no vuelven a aparecer en formaciones chilenas hasta el Eoceno medio-tardío (≈40 Ma), estando todos los restos conocidos de esta época restringidos a la Región de Magallanes, en donde se conocen al menos tres sitios con vestigios de estas criaturas. Entre estos últimos, la Formación Río Turbio destaca por contener la mayor diversidad de formas, incluyendo huesos asignados a una garza (cf. Ardeidae gen. et sp. indet.) que sería de mayor tamaño respecto a las especies modernas de ardeidos (lo que indica un claro gigantismo), siendo además el primer registro temporal del grupo de los ciconiiformes en Chile. Fuentes: Sallaberry et al., 2015; Sallaberry et al., 2010a; Yuri-Yáñez et al., 2012; Rubilar-Rogers et al., 2012; Rubilar-Rogers et al., 2017.

La garza anterior no es la única ave gigante de la Formación Río Turbio, pues, de la misma unidad estratigráfica de la que proviene, se conoce también un húmero perteneciente a un pingüino gigante que ha sido asignado a Palaeeudyptes sp., género que alcanzaba hasta 2 metros de alto y 115 kg de masa corporal, posicionándose como uno de los pingüinos más grandes de todos los tiempos. Este taxón es el sphenisciforme más antiguo de Chile y su distribución abarcó además Antártida, Nueva Zelanda y Australia, registrando hasta el momento 4 especies (entre estas, P. klekowskii es la más grande, contando con la mayor estimación de tamaño conocida para un miembro de Spheniscidae). La extinción de los sphenisciformes gigantes parece vincularse con la consolidación de los mamíferos marinos (principalmente cetáceos odontocetos) como principales depredadores de los océanos. Fuentes: Sallaberry et al., 2010a; Sallaberry et al., 2015; Yuri-Yáñez et al., 2012; Rubilar-Rogers et al., 2012; Rubilar-Rogers et al., 2017; Acosta y Reguero, 2014; Mayr et al., 2017; Parra, 2015; Pelegrín y Acosta-Hospitaleche, 2022.

Para la misma edad de los fósiles anteriormente mencionados (Eoceno medio-tardío), se conocen también más vestigios de pingüinos provenientes de las localidades de Formación Río Turbio, Formación Loreto y Formación Río Baguales, pero estos sólo han podido ser asignados a Spheniscidae gen. et sp. indet., debido a lo fragmentarios que son sus materiales. Algunos de estos últimos son de dimensiones modestas (medianas a pequeñas) y presentan afinidades con géneros antárticos como Marambiornis, Mesetaornis y Delphinornis, mientras que otros poseen un gran tamaño, comparable al del género Palaeeudyptes. Lo anterior ha permitido sustentar la hipótesis de que la primera migración de sphenisciformes a Sudamérica se produjo desde Antártida (posteriormente se produciría otra desde Nueva Zelanda durante el Eoceno Superior). Fuentes: Sallaberry et al., 2010a; Sallaberry et al., 2015; Yuri-Yáñez et al., 2012; Rubilar-Rogers et al., 2012; Pelegrín y Acosta-Hospitaleche, 2022.